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生物電(二)——靜止電位與動作電位

2008-03-12 06:28迴響:3點閱:3197

 

前文提及,生物細胞膜內外,都帶有由離子的不均衡分布而造成的電位差。然而,真正的細胞膜電位,除了要考慮所有參與離子的平衡電位外,還得加入細胞膜對不同離子擁有不同的通透性這項因素。

 

生物細胞的細胞膜(也包括形成細胞內胞器 [organelle] 的生物膜),是由許多並排的磷脂質(phospholipid)分子所組成的雙層構造。磷脂質的一頭是不帶電、屬於「非極性(nonpolar)」的兩條脂肪酸鏈,另一頭則是帶電、屬於「極性(polar)」的磷酸根,。因此,磷脂質是種雙性分子(amphipathic molecule),也就是同時帶有極性與非極性部分的分子。

 

像磷脂質這種雙性分子在水溶液中,會自然而然形成一些特殊的結構;那是因為水分子帶有極性,會與極性分子相吸,而與非極性分子相斥。因此,雙性分子的極性端具有親水性(hydrophilic),非極性端則具有厭水性(hydrophobic)。

 

一般來說,磷脂質在水中會形成浮在水面的單層(極性端朝下,與水分子接觸;非極性端則朝上,與空氣接觸),或懸浮在水中的球形(極性端朝外,非極性端朝內)。至於形成細胞膜的磷脂質,則是由兩層的磷脂質分子構成:極性端位於膜內外兩側,與細胞內液及外液接觸,非極性端則像三明治一樣,給夾在中間。這些構形係由基本的分子作用力形成,也都可由人工方式產生。

 

由於細胞膜中間是一層不帶電的非極性區,所以對於帶極性的水分子及離子的通透性甚低,帶電的蛋白質大分子就更別提了。為了克服這層障礙,細胞發展出各式各樣促進極性分子進出細胞膜的方式;細胞膜上存在的水通道(aquaporin)、各種離子通道(ion channel)、轉運子(transporter)及幫浦(pump)等,都是為了這個目的而出現。

 

細胞膜上的離子通道性質不一,有的選擇性高,只允許某種離子通過,有的則不那麼挑剔,對帶有相同電性的離子一視同仁;有的通道隨時維持在開啟的狀態,稱為「滲漏型(leaky)」,有的則可受各種因素影響,而改變其開啟狀態,稱為門控型「(gated)」。傳統生理及藥理學研究,找出了具有各式各樣性質的離子通道,並加以分類;新一代的分子生物及結構生物學研究,則致力於解開這些通道的實際構造及調控之道。前文提到的諾貝爾獎得主麥金能,就是其中的佼佼者。

 

以靜止細胞膜而言,某些容許鉀離子及氯離子通透的管道,要比容許鈉離子通透的管道,開啟程度大得多(差別在 20 倍上下,所以前文提到的竇南平衡,只考慮鉀及氯離子);因此之故,細胞的靜止膜電位(resting membrane potential),較接近鉀及氯離子的平衡電位,約在 -70mV 左右。

 

由於靜止細胞膜對鈉離子的通透性甚低,就算鈉離子在細胞膜內外的濃度有 10 倍以上的差異,但對於靜止膜電位的貢獻其實很小。某些敎科書上說,由於細胞外有較多的鈉離子,所以造成外正內負的膜電位,是完全錯誤的;事實上,靜止膜電位是由少數從細胞內跑到細胞外的鉀離子所造成,而與鈉離子無關。

 

然而,包括神經、肌肉及某些腺體在內的可興奮細胞(excitable cell),在受到物理或化學刺激時,會開啟細胞膜上某些鈉離子通道及或關閉某些鉀離子通道,而降低膜電位(從 -70 mV 往正值移動)。甚至當膜電位低至某個門檻時(-50 mV 左右),還會進一步造成某些對電位敏感的鈉離子通道,出現迅速、大量,但短暫的開啟,讓鈉離子順著濃度及電位梯度湧入細胞內,促使膜電位趨近鈉離子的平衡電位(內正外負),這也就是所謂的動作電位(action potential)。

 

一般所說的神經放電(firing)或脈衝(impulse),指的就是這種動作電位。但動作電位的幅度最多只達 +30 mV 左右,不會到達鈉離子的平衡電位 +50mV,理由是這種鈉離子通道的開啟時間不長(擁有迅速去活化的裝置),同時還有另一批對電位敏感的鉀離子通道會接著開啟,將膜電位迅速回復原先的數值(-70mV)。

 

前文提過,將細胞膜這種生物電容器充電,所需的不配對離子數量不用太多,因此,神經與肌肉可以反覆興奮達數千次之多,也不至於造成細胞內外濃度梯度的顯著降低,導致停擺;同時還有鈉-鉀幫浦的不斷作工,將流入細胞的鈉送到細胞外,流出細胞外的鉀送回細胞內,以維持鈉鉀在細胞內外的不均等分布。

 

細胞膜電位的實際數值甚低,以毫伏(mV)為單位(是一般家用電位伏特的千分之一),至於從頭皮記錄到的腦電波,幅度更低,以微伏(mV)為單位(是一般家用電位伏特的百萬分之一),都得利用電子儀器放大一千到一萬倍以上,才偵測得到。再者,腦電波記錄的是由數以千計的腦神經放電所造成的細胞外場電位(field potential)變化,一來不代表人的思想(只能約略顯示人的警醒及受刺激狀態),再來更不具有任何特異功能;許多描寫腦電波的科幻作品,都把它的功能給誇大了。

 

然而,膜電位對生命的重要性,卻無以復加。一般對生命的定義,多是拿生命體表現出來的特性為主,好比生長、代謝、適應及生殖等;但從細胞層面來看,維持細胞內外離子的不均等分布以及形成膜電位,才是生命最根本的現象。這一點,常為多數人給忽略。

 

以神經細胞而言,各種感覺及運動訊息的傳遞。全靠膜電位的變化;甚至我們的思想,也離不開神經細胞的電性活動。對體內其他細胞來說,膜電位的變化可促使肌肉收縮、腺體分泌,以及將訊息從細胞外轉移至細胞內,而引發細胞內許多反應。再來,體細胞對許多營養物質(例如葡萄糖、胺基酸)的吸收,也多靠細胞內外建立的鈉離子濃度梯度,所進行的次級主動運輸(secondary active transport)。

 

因此,如果細胞少了細胞膜電位,神經不再傳導、心臟不再跳動、肌肉不再收縮、物質不再進出,生命也就沉寂落幕了。由此觀之,細胞膜兩側離子的不均等分布,以及因此造成的膜電位,其作用也大矣!

 

細胞膜電位生成的離子機制,是1963年諾貝爾生理或醫學獎得主霍奇金(Alan L. Hodgkin, 1914~1998)及赫胥黎(Andrew F. Huxley, 1917~)兩人於1940年代,利用烏賊的巨型神經軸突(squid’s giant axon)為實驗材料,加上細胞內電位記錄法及一些藥物的幫忙而解開的。當年華生對此無法理解,還情有可原,超過半世紀後的我們如果還不求甚解,就說不過去了。

 

神經生理學家從體表記錄到由許多細胞集體放電所形成的場電位(心電圖、腦電圖)開始,到使用微電極(microelectrode)於離體或活體的神經細胞外圍、甚至插入細胞內記錄單細胞的放電(single-neuron recording),再到利用分離的細胞膜片記錄單一離子通道的開啟(patch-clamp single-channel recording),可說已走了相當遙遠的路。

 

如今,科學家除了從分子層面解開離子通道的奧秘外,還試圖了解神經網絡間電性傳導及整合的方式。例如從猴子的大腦運動皮質,同時記錄上百個參與運動的神經細胞放電活性,就可以利用這些數位訊息來操縱人造的機械手臂。這可以說是以真正的「念力」來控制外在物體的第一步,只不過其中所需的軟硬體配備,可是要比科幻小說中的想像,複雜太多了。

 

        參與控制肌肉收縮的神經活性,還算是神經系統裡最簡單的部分,至於人的思想、記憶、情緒等高階大腦活性,通常有不只一處的腦區同時活化,其複雜程度遠超過我們的想像。真實世界裡的人與事,常比小說創造還引人入勝,在此又得到證明。生物電本身雖然不像科幻小說寫的那麼神奇引人,但重要性卻有過之而無不及,值得我們多花點時間了解,甚至進一步研究。

 

原載 2006 11 月號《科學月刊》「翻譯閱讀館」專欄

 

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引用:http://blog.chinatimes.com/jenntser/archive/2008/03/12/255516.html
2008-03-12 06:28作者:潘震澤分類:生理講義迴響:3點閱:3197

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回應: 生物電(二)——靜止電位與動作電位

葫蘆,

維持細胞膜的靜止電位需要能量,細胞能量來自代謝,代謝需要氧及養料(最直接的是葡萄糖)的供應,故此任何細胞組織缺氧,就會造成細胞膜電位的瓦解,進入細胞的離子及水分排不出去,細胞遲早脹裂而死。病理學上稱此細胞死亡為「水腫變性」(hydropic degeeration)。

2009-03-22 01:26 潘震澤

回應: 生物電(二)——靜止電位與動作電位

教授:
所有活細胞都具備"靜止膜電位",顯示它對於生命的重要性.
老師文章中曾提到此電位差是腸道或腎小管吸收養分(次級主動運輸)的動力來源,不知道這種driving force對其它體細胞的功能還包括那些呢?是否有其它解釋可以說明若缺乏這種電位差會導致細胞死亡?
謝謝您的解惑!

2009-03-21 12:49 葫蘆

回應: 生物電(二)——靜止電位與動作電位

看到一個網站, 立刻想到潘教授,
http://www.visiblebody.com/

製作得相當精美, 教授也許可以更深入的介紹一下。

2008-03-17 04:35 飛行麵條怪獸

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