生理學的諸多分支裡，以「神經生理」（neurophysiology）最為一般學子所懼怕；除了神經系統本身構造的複雜，及其功能的繁複外，神經細胞的電性及變化，也就是所謂的「電生理」（electrophysiology）課題，更是讓人生畏。不要說許多半路出家的「腦科學」專家對此一知半解，就連一些非以神經生理或電生理為專修的生理同行，也未必說得清楚。甚至還有一些入門的教科書，對細胞電性成因的敘述，也是錯誤的。

生物細胞帶電，是許多人都曉得的事，也引起諸多想像。從頭皮上，我們可以記錄到由腦神經放電所引發的「腦電圖」（electroencephalogram, EEG）；從胸前及四肢，可以記錄到由心肌細胞放電產生的「心電圖」（electrocardiogram, ECG or EKG）。電影及電視當中，經常出現醫生手執心室去震顫器（defibrillator），在心跳停止的病人胸前反覆施以電擊的畫面。此外，科幻小說及電影裡，也充斥著利用人的腦電波進行各式各樣的想像應用，譬如讀取人的思想、夢境，甚至對未來的預測等。筆者看過最誇張的說法，是一本國人撰寫的科幻小說裡提到，將十來個離體人腦的「念力」集中起來充當動力，可以把活生生的人送到過去，進行時間旅行；似乎腦電波還有穿越時空之特異功能。

由以上的科幻想像，可以看出包括科幻作家在內的多數人，其實並不真正了解「生物電」究竟是什麼；即便是一般的生物學家，也不見得清楚。我曾經譯過一本談「行為基因基礎」的科普書《基因煉獄》（Genetic Inferno, 天下文化，2004），其中提到神經細胞表面的氯離子通道開啟後，就抑制了該神經細胞的活性；但該書作者（是位分子生物學家）說，造成抑制的原理還不怎麼清楚，不免讓我有些錯愕（該書對膜電位的敘述及插圖也不正確，譯本都作了修正）。

此外，我還讀到 DNA 雙螺旋結構的共同發現者華生（James D. Watson, 1928~）於幾年前出版的自傳《基因、女郎與華生》（Genes, Girls and Gamow，時報文化，2003）中提到，1954 年他聆聽著名的哈佛神經生理學家庫夫勒（Steven Kuffler, 1913~1980）講解神經元的電性傳導；華生寫道：「庫夫勒的講解十分用心，所以課上完後，我怎麼樣也不好意思告訴他，我聽不懂。」

分子生物學家不懂得電生理，倒也無可厚非；由於該主題牽涉物理及化學的觀念，主修生物的人經常未學先膽怯，多數就只背背簡單的事實及數字，而不求甚解。但近年來「離子通道」（ion channel）的研究進入主流，像 2003 年的諾貝爾化學獎，就頒給了第一位分離及決定出鉀離子通道結構的麥金能（Roderick MacKinnon, 1956~）。由於離子通道由位於細胞膜上的蛋白質組成，蛋白質則是基因的產物，因此，許多專攻分子生物的學者也不得不接觸一些生物電的問題，引起的困擾想必不比當年的華生來得少。

生物細胞帶電的確切說法，是指細胞的細胞膜兩側，具有由分離（未配對）的電荷所形成的膜電位。話說地球上最早的生命很可能來自海洋，海水可是充滿電解質的液體，就算是陸生的多細胞生物，其體內每個細胞也都浸漬在細胞外液當中。細胞外液可說是生物的「內在海洋」，無論細胞外液還是細胞內液（細胞質），都保存了類似海水的組成，也就是帶有鈉（Na⁺）、鉀（K⁺）、氯（Cl^-）等離子的溶液。

生物細胞是由一層脂質的細胞膜，將細胞質及細胞核包在裡頭的構造。細胞要維持正常的體積及功能，必須與細胞外液維持平衡；不單是細胞質與細胞外液的滲透度要相當，兩者也都維持在電中性（亦即帶正電荷與帶負電荷的離子數目相等）。因此，正常情況下，進出細胞膜的正、負離子及水分子的數目，都是相等的；也就是說淨交換值等於零。

然而，一般教科書上都會提到，細胞膜內與外的溶液有不均等的離子分布；像細胞外液的鈉及氯濃度比細胞質的高，細胞質的鉀濃度則比細胞外液的高。這種情況又是如何造成的呢？

原來，細胞質裡除了離子外，還有許多蛋白質大分子。這些蛋白質一方面是建構細胞的原料（好比膠原蛋白），另一方面又是細胞工廠裡實際做事的傢伙（好比酵素）。相對於離子而言，這些蛋白質體型龐大，多帶有負電荷，不能夠輕易通過細胞膜。因此，細胞質裡有這些蛋白質的存在，就造成了能通過細胞膜的小分子離子（主要是鉀及氯，理由見下述），在細胞膜內外出現上述不均等的分布。此現象最早由英國化學家竇南（Frederick G. Donnan, 1870~1956）提出解釋，並導出公式：[鉀]_o× [氯]_o＝[鉀] _i× [氯] _i（細胞膜兩側可通透的正負離子濃度的乘積相等），稱為竇南平衡（Donnan equilibrium）。

除了被動產生的竇南平衡外，細胞膜上還有耗能的鈉-鉀幫浦（Na-K-ATPase），可利用 ATP 這個分子攜帶的能量，將鈉往細胞外以及將鉀往細胞內運送，以維持它們在細胞內外的不均等分布。鈉-鉀幫浦對於細胞的重要性無以復加；就算在平常狀態下，將近 25% 的細胞能量都花在鈉-鉀幫浦上，可見一斑。

        由於細胞膜內外的離子有不均等的分布，也就造成離子的移動（這是基本的分子擴散現象），方向是從濃度高的一側往濃度低的一側進行。對鈉及氯而言，由濃度梯度（concentration gradient）造成的推力，是從細胞外液往細胞質的方向；鉀則反之，是從細胞質往細胞外液走。由於細胞膜內外兩側原本都維持在電中性的狀態（細胞外的鈉由氯平衡，細胞內的鉀由帶負電的蛋白質及少量的氯平衡），因此，只要細胞內多跑進來一個鈉，或細胞外多跑出去一個鉀，細胞膜內外就產生了電位差（potential difference）：前者造成內正外負，後者則是內負外正。

基於電荷同性相斥的特性，隨後順著濃度梯度往細胞內走的鈉，就會受到新產生的電位差阻擋；直到某個程度，由濃度梯度推動進入細胞內的鈉，與由電位差造成離開細胞的鈉數目相等時，就達到了鈉的電化學平衡（electrochemical equilibrium）；此時細胞膜內外形成的電位差，稱為鈉的平衡電位（equilibrium potential），數值在 +50 mV 左右，內正外負。（傳統膜電位的表示方式，是將細胞外電位設成零。以相對的細胞內電位值表示。）

反過來，當細胞質內高濃度的鉀順著濃度梯度往細胞外移動，並達到鉀的電化學平衡時，也就造成了數值在 -90 mV 左右的鉀平衡電位，內負外正。同理，由細胞外液高濃度的氯往細胞內移動所造成平衡電位在 -70mV 左右，一如鉀的平衡電位，也是內負外正。

由於細胞膜具有電容器的特性，細胞膜兩側只需要極少數的不配對離子（單位數量在 10^-12 moles/cm² 左右，總量是細胞內離子數的十萬分之一），就能將細胞膜充電，形成平衡電位。因此，就算有離子隨其濃度梯度進出細胞膜，形成平衡電位，但以總數而言，細胞外的鈉及氯濃度，還是遠大於細胞內，細胞內的鉀則遠大於細胞外，造成膜電位的未配對離子，只占其中極小一部分。

離子平衡電位的計算公式，係由 1920 年諾貝爾化學獎得主能斯特（Walther H. Nernst, 1864~1941）提出。能斯特公式可說是生物學裡最出名且重要的公式之一，只要曉得某離子在細胞膜內外的濃度，套進該公式，就能得出該離子的平衡電位。上述各離子的平衡電位數值，就是在標準室溫及一般神經細胞的內外離子濃度下，利用該公式計算而得。只要了解細胞膜兩側離子電化學平衡的原理，就很容易記住能斯特公式，以及各離子平衡電位的正負值，完全不需要死記。

會計算離子平衡電位是一回事，要知道真正的細胞膜電位，又是另一回事，且聽下回分解。