提到帕甫洛夫(Ivan Pavlov, 1849-1936)的名字,很多人腦海裡都會浮現出一位大鬍子科學家的影像,以及他身旁一隻聽到鈴聲就流出口水的狗來。帕甫洛夫於二十世紀初發現的制約反射(conditioned reflex)現象,奠定了生理心理學(physiological psychology)的基礎,也開創了行為學派(behaviorism)的研究。然而,曉得帕甫洛夫是 1904 年第四屆諾貝爾生理醫學獎得主,以及他得獎的主要研究是消化生理的人,只怕就不多了。
帕甫洛夫生於十九世紀中葉的帝俄,其祖先世代務農,到其父親一代,才力爭上游當上神職人員。帕甫洛夫從十一歲正式上學起,就進入神學院校就讀,準備承繼父業。然而,西元 1855 年,人稱「解放者沙皇」(Tsar-Liberator)的亞歷山大二世登基後,銳意革新,廢除農奴,引進西方科技及思潮。一時間,俄國民間思潮百花齊放,取代了以往狹隘的獨裁、傳統及民族主義,情況一如民國初年的五四運動;其中受到最大影響的,自然是年輕學子。許多俄國青年不再認為克紹箕裘是人生唯一的道路,他們放棄家族傳統,轉而追求一項更新、更吸引的志業,也就是科學。
帕甫洛夫成長的時代,正是達爾文的演化學說取代了上帝、有機化學的進展去除了生命與非生命的界線、物理學家發現了能量不滅定律,以及生理學家對人體運作不斷有新發現的時代。這些新思潮的流行,使得求知慾旺盛的帕甫洛夫每天上學前就先溜進鎮上的圖書館,閱讀一些神學院禁止的書籍,包括達爾文的《物種原始論》及俄國生理學家塞契諾夫(Ivan Sechenov, 1829-1905)的《腦的反射》(Reflexes of the Brain)等;後者從研究動物的反射,提出人的一切行為也純屬反射,並無自由意志可言的極端論點。帕甫洛夫對當時一本生理學教科書中有關動物內臟器官的解剖圖形,印象尤其深刻,數十年後仍然記憶猶新。年輕的帕甫洛夫心想:這麼複雜的系統究竟是如何運作的呢?
1869 年,帕甫洛夫還差一年就可從神學院畢業,但他告訴父親,自己將不返校完成學業;反之,他準備來年參加聖彼得堡大學的入學考試。不顧父親的反對,帕甫洛夫來到了聖彼得堡,也順利進入大學就讀。當時聖彼得大學的師資都是一時之選,包括建立週期表的門得列夫(Dimitry Mendeleyev, 1834-1907)、「俄國植物學之父」貝克托夫(Andrei Beketov, 1825-1902),以及「俄國生理學之父」塞契諾夫在內。受到之前閱讀書籍的影響,帕甫洛夫決定專攻動物生理學。
不過,帕甫洛夫並無緣拜塞契諾夫為師;之前,塞契諾夫因為抗議學校沒有聘用後來(1908年)獲得諾貝爾獎的梅奇尼科夫(Elya Metchnikoff, 1845-1916),而憤而辭職。所幸接任的生理學教授齊恩(Ilya Tsion, 1842-1910)也是一位良師,把帕甫洛夫給領進了生理學的大門。齊恩曾師從法國及德國的知名生理學者伯納(Claude Bernard, 1813-1878)及路德維許(Carl Ludwig, 1816-1895),心血管系統的感壓反射,就是由他和路德維許首先發現的;利用離體心臟進行人工灌流的裝置及實驗,也是他最早設計及執行的。
比起塞契諾夫以唯物論為根據的化約觀點來,齊恩更著重實驗以驗實的科學精神,而不對心靈及自由意志等不可捉摸的問題提出臆測;以生理學研究而言,就是在活體動物身上尋求答案。齊恩本身是出色的實驗外科專家,帕甫洛夫在他的調教下也養成了一流的手術本事;據稱,帕甫洛夫的雙手可在手術當中交換應用自如。
由於長時間埋首實驗室,因此帕甫洛夫多唸了一年大學才畢業;但他的學士畢業論文,卻為他贏得了一面金質獎章。1875 年,他進入了當時俄國最好的醫學院--聖彼得堡陸軍醫學院--就讀;齊恩也同時在該校任教,並邀請帕甫洛夫擔任實驗室助手。可惜好景不長,由於齊恩對學生成績的嚴格要求,引起學生抗議;起先學校站在齊恩這邊,但他猶太人的身分以及恃才傲物的個性,得罪了不少校內人士,最後學校也向學生屈服,施加壓力要齊恩暫時出國休假。齊恩因此遠走法國,終其一生,也未返國恢復原職。
帕甫洛夫是齊恩的忠實擁護者,對於齊恩的遭遇氣憤不已;他不但向學校當局抗議,不出席學士論文頒獎典禮以為杯葛,也拒絕與繼任的生理學教授合作。在沒有導師的指導及照顧下,帕甫洛夫完成了醫學院教育及進一步的訓練,也發表了許多論文,但卻一直沒能找到正式教職。長達十五年之久,帕甫洛夫靠兼課、幫人進行實驗以及依賴親人的接濟過活,長子也因病去世。這種困頓的日子,一直要到他四十二歲那年,才終於有所改善。
1891 年,俄國某位富有的皇室成員有感於法國巴斯德研究院的成功,而出資成立了一所研究機構--實驗醫學研究所,並聘請帕甫洛夫擔任生理組的負責人,兼陸軍醫學院生理學教授。從空有滿腹理想而無由發揮的困境中脫身之後,帕甫洛夫終於有自己的空間得以施展他的抱負,而於十年內做出讓他獲得諾貝爾獎的貢獻來。
原載 2004/01/17 中副「生理人生」專欄