生理人生
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坎能與恆定觀念--身體的智慧(一)

2008-01-15 01:10迴響:7點閱:2619

 

維持生物體內絕大部分穩定狀態的協調生理過程,不單複雜無比,且為生物體所專屬,其中有腦與神經、心、肺、腎及脾等器官的共同合作;因此,我曾提議使用「恆定」(homeostasis)這個特別的名詞,來稱呼這種狀態。

 

上面這段話,出自美國生理學家坎能(Walter B. Cannon, 1871-1945)所著《身體的智慧》(The Wisdom of the Body, 1932)一書。事實上,早在 1926 年,坎能就根據拉丁文創造了「恆定」一詞;八十年後,「恆定」的觀念早已成為生理學的中心思想,幾乎所有的生理學教科書裡都會提到;坎能也成了二十世紀最出名的生理學家。

 

Wisdom of body.jpg

 

絕大多數的科學創見,都不是從石頭裡蹦出來的,而有其歷史淵源,恆定也不例外。1857 年,法國生理學家伯納首度提出:「所有獨立的生命都有一個固定的內在環境。」同時,「所有生理機制,不論看起來多麼不同,都只有一個目的,就是維持這個內在環境的穩定。」1922 年,英國生理學者霍爾丹(J. S. Haldane, 1860-1936)寫道:「這是生理學家說過,最富有想像力的一句話。」這些淵源,坎能在闡述恆定的觀念時,都有提及。

 

坎能是十九世紀末,少數完全在美國本土接受訓練出來的生理學者,他的大學、醫學院教育,以及一生事業,都在哈佛大學完成。十九世紀到二十世紀初的美國學者,前往歐陸接受教育或取經的,占絕大多數;這一點與上個世紀九年代前,國內自然科學及醫學學門的研究人員,大多數曾出國深造的情形,十分類似。

 

然而,坎能卻與當時多數出身世家,屬於菁英階級的哈佛人不同。他來自美國中西部明尼蘇達州「鄉下」,父親只是個鐵路公司職員,並無意願及能力供兒子前往哈佛就讀。資質出眾的坎能是受到高中老師的鼓勵,才提出了大學申請。當時的哈佛大學校長艾略特(Charles W. Eliot, 1834-1926, 1869-1909 在位,是任職最長的哈佛校長)正力圖將哈佛提升至全國性大學,而非給東部少數有錢子弟就讀的地方私立學院,於是廣從全國各公立高中招募優秀的畢業生。到坎能入學的 1892 年,已有百分之三十的哈佛新生來自公立高中。

 

但那並不代表入學的標準有所下降,所有申請者除了要有優良的高中成績及推薦信外,還得通過一系列嚴格的入學考試,科目包括希臘文、三角、英文、德文及法文等,可在高中畢業後一年內完成。多數東部的私立高中會幫學生補習,一般公立高中的學生就只有自行準備。坎能也和多數人一樣,畢業後多花了一年時間修習這些課程,才參加並通過了為期兩天的考試。

 

坎能在進入高中前,曾輟學兩年,隨父親在鐵路公司工作,以補貼家用。復學後,他在三年內完成了四年的學業,並名列前茅。他廣泛閱讀達爾文、赫胥黎(Thomas Huxley, 1825-1895)、史賓塞(Herbert Spencer, 1820-1903)、丁達爾(John Tyndall, 1820-1892)等人的著作,對科學的興趣日增,並對從小養成的宗教信仰產生懷疑。教會牧師找他談話,訓誡他說有多少偉大學者都支持教會的訓條,他這個年輕人有什麼資格反對。只不過這種訴諸權威的說法完全無法說服坎能,因為他知道多的是偉大的學者站在反對的一方。

 

靠著獎學金、打工及兼任助教工作,坎能在哈佛完成了四年大學教育,主修動物學。他以最優等的成績畢業,並一路得到多數系上教授的賞識,提供他參與研究及協助教學的機會;坎能也珍惜與教授們相處聊天的機會,享受被視為同儕的良好感覺。他在大三那年,曾修習出名的心理學家及哲學家詹姆士(William James, 1842-1910)的課,並深受吸引。

 

詹姆士出身富裕世家,從小游學歐陸,會多種語言並修習藝術,是傳統的紳士型學者,學養極為豐富。後來,詹姆士從哈佛醫學院畢業,但從未行醫,而在哈佛任教三十五年;他從解剖及生理學一路教到心理學,最後則是哲學,著作等身,影響至今仍在。坎能修了他的課後,曾表示想放棄習醫的宿願,追隨詹姆士當研究生,詹姆士回答說:「別那麼做,不然你的肚子可是要喝滿了西北風。」(詹姆士原文用的是「東風」。)

 

坎能原本想申請進入成立不滿三年的約翰霍普金斯大學(Johns Hopkins University醫學院就讀,於是寫信給該院院長兼病理學教授魏爾區(William H. Welch, 1850-1934),要求提供半工半讀的機會,卻沒有得到答覆;於是,坎能決定留在哈佛唸醫學院。至於坎能為何寧捨有百年歷史的老店,而想前往一所全新的醫學院就讀,我們得回顧一二哈佛醫學院的歷史;因為十九世紀末葉的哈佛醫學院,可是與今日完全不能相比。

 

原載 2005/3/22 中副「生理人生」專欄

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引用:http://blog.chinatimes.com/jenntser/archive/2008/01/15/236005.html
2008-01-15 01:10作者:潘震澤分類:科學人物迴響:7點閱:2619

迴響與引用列表

回應: 坎能與恆定觀念--身體的智慧(一)

潘教授,

謝謝解說。初識homeostasis這個字,是在三年前,陪孩子讀高中生物學。我自己讀的新生物學,是很久以前的事,沒有提到模式的改變,這個重要又神奇的生理現象。孩子的生物學,由於是高中教材,也只是簡略地介紹,模式改變的現象,沒有進一步說明,模式改變的機制。未來如果有機會,能不能請潘教授,對機制多提示一些?先謝謝了。

2008-01-18 02:46 Ponder

回應: 身體的智慧(一)--坎能與恆定觀念

Ponder,

體溫的恒定控制系統,輸入與輸出以神經為主。周邊以及中樞的感溫細胞,會將訊息送給體溫控制中樞:下視丘;下視丘的神經元將輸入訊息與設定值比較後,再做因應。以體溫下降為例,只要體溫低於設定值 (我們不用臨界點的說法),身體就會想各種辦法減少散熱及增加產熱。除了改變行為外,肌肉收縮是增加體溫最有效的方法。

至於內分泌激素,如甲狀腺素、腎上腺素、睪固酮等,負責較長期的新陳代謝率,較不用於應急反應。

2008-01-17 02:55 震澤

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潘教授,

當我們的體溫,降到臨界點的時候,我們的循環系統,進入另一個模式(救命的模式)。請問,這個模式的改變,是因為荷爾蒙,或是酶,受到溫度(低溫)的影響,(被動的反應),還是我們的中樞神經系統裡,有隱藏的內建記憶,(主動的反應)?

謝謝。

2008-01-16 09:58 Ponder

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twinpalms 兄,

讀了你在張系國學兄部落格的留言,看來你與我就讀台大的年代近似。我也參加過董敏的幻燈片秀 (好像是在海洋研究所),一面放的是貝多芬的第九號交響曲第一樂章;我也在森林館聽過余光中的演講及頌詩。席德進我就沒印像了。

蛇是爬蟲類,屬於變溫動物,所以沒有標準體溫,也就是說蛇的體溫設定值(set point)可以隨環境溫度而調上調下以減少體溫的散失,亦可長時間不吃不喝,能不動就不動。

像人這樣的恆溫動物,是頗耗費能量的,身體得不斷產熱以維持體溫(體表不斷有熱量散失),更得不斷吃吃喝喝,但體溫高的優點,是神經肌肉腺體等組織器官活動力也高 (由酵素反應活性決定),智力也由此而來。

2008-01-16 05:43 震澤

回應: 身體的智慧(一)--坎能與恆定觀念

真感謝潘教授的耐心指點。如果在課堂裏問那些問題的話,老師大概早被我煩死了。

基本上,我只是想知道,怎麼樣把《恆定》這個觀念,運用在所有的生物體上-----包括變溫動物。

這又回到我上次提到蛇的問題。我上網查了一下,但是查不到蛇的正常體溫,只查到響尾蛇在熱天體溫可能上升攝氏十四度。按理推測,在寒冷的氣候,如果它的體溫也可以下降十四度的話,那麼,隨著氣溫的升降,蛇的體溫變化,就可能有攝氏二十八度之多。

雖然,我知道在《恆定》的觀念下,所謂《正常》,指的是一個範圍、而不是一個固定的數字。譬如,正常的人體體溫,是在攝氏37度上下。而飯前血糖70、飯後增加到90,都還算正常。而且因為這些數字變化不大,所以很容易了解《恒定》《homeo》《same》的意義。

可是,蛇的體溫差異,大到28度,這就很難把它看成《定》、《homeo》《same》了。

我知道恆定觀念必定適用於變溫或冷血動物。我只是不知道,為什麼溫差那麼大,也可以稱作恒定?

Hmm,好像有點走火入魔了。

2008-01-16 00:53 twinpalms

回應: 身體的智慧(一)--坎能與恆定觀念

twinpalms,

你查到的資料沒錯,坎能的確生在威斯康辛州的 Prairie du Chien,但他六歲時就隨父母搬到明尼蘇達州的聖保羅市,一直住到他高中畢業前往美東上大學為止。

至於恆定的觀念,與恆定控制系統息息相關,我抄一段教科書上的說明,希望有助進一步了解:

恆定控制系統的幾個重要通則:

1. 內在環境變數的穩定,是靠輸入與輸出之間的平衡達成。重點不在於輸入與輸出的絕對值大小,而在於兩者的平衡。

2. 負迴饋控制系統中,受調控變數出現改變所引起的反應,會將該變數往原先變化的相反方向移動,也就是回到原本的數值(設定點)。

3. 恆定控制系統並不會將內在環境的任何變數維持完全不變,因此,任何受到調節的變數都有個狹窄範圍的正常值,其範圍大小視外界環境狀況而定。

4. 某些受恆定控制系統調節的變數,其設定點可重新設定,也就是依生理狀況而可升高或降低。

5. 在環境挑戰下,恆定控制系統不可能將所有的變數都維持穩定,其中的重要性有高有低。因此,為了維持其他變數的相對穩定,某些變數的變動會較大。

2008-01-15 11:20 震澤

回應: 身體的智慧(一)--坎能與恆定觀念

這幾天因為對《恆定》這個名詞,還是沒有百分之百清楚(唉,腦筋真的硬化了),所以除了讀潘教授的部落格之外,也上英文網站查了更多資料。

居然發現,原來坎能先生是在威斯康辛州的小鎮 Prairie du Chien出生的。我在威州首都Madison住過幾年,而Prairie du Chien就位於Madison西邊一百多英哩外,開車一、兩小時就到。這是美國中西部很小一個小地方,人口還不到一萬。它面臨密西西比河,隔著河對岸是愛奧華州,再往北一點才是明尼蘇達州。

潘先生在文中提到坎能來自明尼蘇達州,指的應該是他曾在明尼蘇達讀高中。

雖然是小事,但因為我對威斯康辛州有很美好的回憶,而Prairie du Chien這個小地方,居然出了一位世界級的大師,其榮譽不應該被別州搶走,特別在此一提。 ^-^

2008-01-15 07:29 twinpalms

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