每個時代、每個行業都有許多叱吒風雲之士,獨領風騷於一時,然而百年之後,還為人知曉並稱道者,少之又少。古人「三不朽不可恃」之嘆,可謂歷久彌新。至於科學研究,更是不斷更新的行業,就算諾貝爾獎層級的研究,過了幾十年,也成了知識金字塔的一小塊基石,沒有多少人會在意當初發現者是誰。近一兩百年來,生理學家有如過江之鯽,能在當代生理學教科書裡占有一席之地者,千百不得其一;因此,我們有理由問:伯納究竟有何德何能,得享這份殊榮?
說起伯納在生理學研究的實質貢獻,如今最為人所知的是肝臟儲存肝醣的功能。動物於進食過後,將多餘的養分以肝醣形式儲存在肝臟及肌肉中,而於禁食或身體有急需時,再分解成葡萄糖應用,已是眾所週知的現象。然而,十九世紀中葉以前的想法卻不是這樣;當時一般的觀念是:只有植物才具有合成養分(醣類、脂肪、蛋白質)的功能,動物就只是將食入的養分分解利用而已。
一八四八年,伯納挑戰了這種想法。他讓動物進食不含糖分的食物,然後分別抽取肝門脈(從胃腸道流向肝臟)及肝靜脈(從肝臟流向心臟)的血液,分析其中的糖分。結果,伯納只在肝靜脈發現有糖,肝門脈卻沒有;同時,他還意外地發現,如果在犧牲動物後,延遲抽取肝靜脈的血液,其中的含糖量還會有所增加。因此,伯納得出正確結論:動物的肝臟可儲存並分泌糖類。接著,他著手分離肝臟儲存糖分的形式,而於一八五七年成功分離出純化的肝醣;只不過之前一年,已有一位德國的化學家根據伯納之前的報告,先行純化了肝醣。
伯納的這項發現,其實是有爭議的。受到當時測定方法的敏感度所限,伯納沒能發現:禁食糖類的動物肝門脈血中,仍然帶有糖分,只不過比肝靜脈血中的低一些罷了。為此,伯納與當時另外兩位科學家出現爭議,法國科學院還組成了調查委員會仲裁,並得出偏袒伯納的錯誤判定。當然,隨著化學測定法的進步,這樁公案早有定論,同時也無損伯納的成就。
伯納另一樁重要的發現,是自主神經對血管的控制;不過,那卻是由於錯誤的假設、意外的發現及幸運的猜測所造成。之前,伯納推翻了拉瓦錫所提「肺臟是體熱來源」的說法,轉而認為體熱來自血管當中進行的氧化作用。他認為:增加或降低血管當中的氧化反應,就可能增加或降低體熱。至於改變血管功能的可能方法,他認為是切斷或刺激支配血管的神經。
當時伯納已經知道,人體週邊的神經分成感覺、運動及自主三大類;位於血管外圍的,是屬於自主神經的交感分支。伯納將兔子單側頸部的交感神經切除,預期附近的體溫將有所下降,但結果適得其反:切除側的溫度反有升高,耳部血管也明顯變大。接下來,伯納利用電刺激與中樞分離的交感神經,發現該側皮膚變得蒼白,局部血流減少,溫度則有下降;停止刺激後,一切又都回復正常。這種現象,可因刺激而反覆出現,顯係重要的生理反應,而非人工產物。伯納於一八五二年發表了這項發現,但卻沒有領悟其中要旨。
一八五八年,伯納再度回到神經與血管的研究,這回他刺激了第七對腦神經(顏面神經,其中帶有副交感神經)控制唾液腺的分支,結果造成血管變粗、血流量增加,與刺激交感神經所得的結果正好相反。於是,伯納得出了正確的結論:血管受到兩種不同的自主神經控制,其一造成收縮,另一則造成放鬆,而引起血流量的變化。
上述神經對於局部血流量的控制(vasomotor control),是非常重要的生理現象,好比進食後的消化管道以及運動中的肌肉等,血流量有所增加,就是受到自主神經的影響。至於局部體溫的改變(好比手腳的溫度),則是由血流量的增減所造成,與「體熱生成」無關。
伯納的這些重要發現,如今都已成為生理學的「常識」,也還不是讓他「青史留名」的貢獻;至於真正讓他在科學史上佔有一席之地的,是他的一項創見,而非實驗結果。這項創見是:多細胞生物體擁有一個與外界環境獨立的「內在環境」(milieu intérieur,這是法文,英文則是 internal environment)。
這項創見,是為了駁斥當時生機論者的論點:「生物體具有不可捉摸的生命力」,而提出的。伯納從多年活體實驗的經驗中發現,生物體之所以能對抗許多外在環境的改變,憑藉的並不是什麼「生命力」,而是生物體在隨時變動的外在環境下,能夠維持一個穩定的內在環境。這個內在環境,由環繞在體內所有細胞外圍的液體組成(血液及淋巴液也包括在內)。生物體絕大多數的生理功能,就是為了維持這個內在環境的穩定,而演化得出。如能體認這一點,許多生理現象的解釋也就迎刃而解了。
伯納的創見,得到二十世紀初美國生理學者坎能(Walter B. Cannon, 1871-1945)的進一步闡釋及發揚光大;坎能將生物體內在環境的穩定,稱作「恆定」(homeostasis)。自此,「恆定」就成了生理學裡「一以貫之」的觀念,伯納與坎能的大名,也因此常留生理學教科書中。
原載 2005/03/08 中副「生理人生」專欄