《Y 染色體：男子漢的本質》

Y. The Descent of Men

Steve Jones

張美惠譯

時報文化 2004

男性的一頁沉淪史

        一般人大概知道達爾文（Charles Darwin, 1809-1882）寫過一本《物種原始論》（On the Origin of Species by Means of Natural Selection, 1859），其中闡述了他醞釀超過二十年的物種演化理論，影響至今不衰；但曉得達爾文還寫過一本《人類源起與性擇》（The Descent of Men and Selection in Relation to Sex, 1871）的人，大概不多。根據達爾文自己的說法：「任何關於生命演化史的結論，也適用於人類的演化。」因此，「人類也是從其他動物逐漸演化出來的。」事實上，該書分兩部，第一部談人類的起源，第二部則談性擇（相對於天擇）在人類演化上所扮演的重要角色。

        讀者手上的這本書，是英國倫敦大學學院遺傳學教授史蒂夫．瓊斯（Steve Jones）二度「戲說」達爾文之作。之前他寫過一本《達爾文鬼魂》（Darwin’s Ghost, 1999），副題用的是《新物種原始論》（The Origin of Species Updated）。而這本以男性特有的 Y 染色體為題的新書，則用了《人類源起》當副題。不過，作者玩弄了一下文字，此處的 men 專指男人，而非泛指人類；descent 除了作「出身、起源」解之外，還有「下降、衰落」之意。換句話說，本書雖然也談到 Y 染色體在男性的傳承，但更多的時候，作者著重的是「男性的沉淪」。

        「男人真命苦」的說法已不稀奇，但說這話的人通常是得了便宜還賣乖的男性，心裡可不一定這麼想。本書作者從生物學談到社會學、從性染色體談到人類壽命、從男性荷爾蒙談到威而鋼，從寄生生物談到無性生殖，結論可是一清二楚，毫無疑點：「男性，你的名字是弱者。」

有性生殖的源起

        在現今自然界，有性生殖似乎是常態，一般人也視為理所當然，而不會想到在肉眼不可見的廣大微生物界，無性生殖才是主流。當然，以事後諸葛的角度，我們可以說出許多有性生殖的好處，最重要的是遺傳物質得以重組，產生各式各樣不同的子代，而使得物種得以演化，並對抗多變的環境（包括寄生的病原菌）；但一早兩性如何出現，則已湮沒在億萬年的歷史當中，難以為人盡知。

本書作者帶領我們想像一二：當初有某個細胞，想偷點懶，於是使出渾身解數說服另一個細胞與之結合。隨著時間過去，頭一種細胞的技倆變得越來越純熟，隨身除了攜帶最簡單的行李（細胞核）及一條可移動的尾巴外，其餘能丟的都丟棄了；反正到時吃的、用的，都可以從另一種細胞取得。

        上述假想的場景，就是精子與卵子這兩種細胞的起源，也彰顯出從一早開始，兩性就具有的不平等本質；兩性之間的利益衝突，早在精卵生成以及結合受孕之初，就已展開。雄性生殖細胞所擁有的投機及寄生本質，也反映在雄性這種生物的行為上。

兩性的差異

        單從外表看來，兩性間的差別，似乎再明顯不過，且不說兩性外生殖器官及第二性徵的不同，外表上，男性看來高大雄偉，女性嬌小纖細；個性上，男生積極進取，女生則柔弱退縮；男兒志在四方，女性在家相夫教子，也是過去多數人類社會的常態。但拋開傳統的刻板模式，則會發現兩性中存在各式各樣的變形，陽剛型的女子及陰柔型的男生所在多有。傳統男女特質並非涇渭分明，更像是一條連續光譜，橫亙兩種極端之間，無論哪一條波長，都可能有兩性的存在，差別只在比例多寡罷了。

        不單如此，臨床上還多的是雌雄難辨的例子：有的小男生陰莖甚短，有的小女生則陰蒂過長；有些萬人迷的天生尤物，本是男兒身，但因缺少了男性荷爾蒙受體，導致男性特徵不發，而凸顯女性性徵；有人則同時擁有睪丸及卵巢，屬於真性陰陽人。這些個案一向困擾醫學界，而大多給歸入病態的範疇；強行以外科手術幫新生兒決定性別的做法，甚至主導了這一行幾十年，也製造了不少悲劇（注一）。

兩性差異的真正根源，在染色體上的基因。距今約一百年前（一九○五年），史蒂文斯（Nettie Maria Stevens, 1861-1912）及威爾森（Edmund Beecher Wilson, 1856-1939）這兩位美國科學家（恰是一女一男），分別報導了性染色體的存在，也為現代遺傳學揭開了序幕。自此，我們曉得，人類每個細胞所攜帶的二十三對染色體當中，有一對稱為性染色體的，在兩性當中並不一樣；女性帶有一對體型相當的性染色體，稱為 X，男性則帶了一大一小兩條，大的是 X，小的是 Y。以減數分裂形成配子的時候，女性的卵都帶有一條 X 染色體，而男性的精子會有一半攜帶 X，另一半則攜帶 Y。接受 Y 精子受精的卵，會發育成男孩，接受了 X 精子的，則成了女孩。所有的生物學教科書上，都是這麼說的。

而一般人有所不知，數億年前，X 及 Y 染色體本是一家，在性別分化的過程中逐漸分道揚鑣，各自保留或取得對本身性別有利的基因，以及拋棄或抑制無用甚至有害的基因，而形成如今這種模樣。當然，基因以及生物本身對此過程並不具有意識控制，而純粹是適者生存下的演化產物。

舉例而言，各種雄性動物之所以發展出強健的肌肉，以及各式各樣的身體裝飾，好比頭上長角加冠，尾部長羽，都是為了爭取及吸引異性之需；反之，雌性動物則不把能量耗費在這些虛榮上，而寧可增加皮下脂肪、充實乳腺，以供哺育下一代之需。當然，雄性也下意識地受到特定體態的異性所吸引，好比一定的腰臀比例，及傲岸的胸圍等。因此，達爾文提出性擇為演化的重要機制，可說是另一項劃時代的睿見；要是沒有兩性既合作又競爭的生殖方式，大概也沒有今日的智人出現。

Y染色體的祕密

比起 X 染色體來，Y 可是真正的侏儒，只占整個基因組的五十分之一（為倒數一二名），而 X 的大小則排名第八（人共有二十四條不同的染色體，22 對體染色體加X與Y）。以基因數而言，Y 大約是 X 的十分之一，在在可見與 X 系出同源的 Y，簡化到什麼程度；除了與生成睪丸有關的基因外，其餘的幾乎都已退化不存。

在原始生殖細胞進行減數分裂形成精卵的過程中，二十三對來自父母的同源染色體在複製的同時，會進行聯會及重組。這個過程，可產生基因的交換，造成更多具有不同組合形式的子代，同時也提供了突變損壞基因的修補更新管道。由於 Y 染色體的大幅精簡，以至於除了一小部分還可與 X 有所聯會外，其餘就似乎走進了死胡同，難有翻身的餘地。因此，包括本書作者在內的許多演化生物學家預測，再過一千萬年左右，Y 染色體將走入歷史。

然而，生命還是充滿著驚奇。本書出版後不久，麻省理工學院佩吉（David Page）的團隊於二○○三年六月十九日出版的《自然》雜誌發表了 Y 染色體 95% 的序列。其中除了 10-15% 與 X 染色體相同，以及 20% 從 X 退化的部位外，其餘屬於 Y 染色體專有的部分，許多是以「迴文」方式的重複系列組成，最長的可達三百萬個鹼基序列。所謂迴文，指的是由 A、T、C、G 四個鹼基字母組成的兩段序列，排序完全相同，但方向相反；如從中間折起，則兩段互成迴文的序列，就成了鏡相構造。很顯然，這種構造是在 Y 染色體上自行複製生成的。

Y 染色體上具有八段大幅的迴文構造，至少六段都帶有生成睪丸的基因；其中如出現斷裂或突變，就會造成男性的不孕。佩吉等人的發現，顯示大部分的 Y 染色體雖然不能與 X 染色體進行配對及交換，但卻藉由形成鏡相的迴文構造，而可能與自身產生配對，甚至交換。由此觀之，Y 染色體還是想出了保存自身的辦法，不至於就輕言淘汰。因此，Y 這個男性根源的命運，大概還不到作者所說的那種悲觀程度。

        由於 Y 染色體是以父傳子的方式，代代相傳，因此從 Y 染色體上，可以找出父系的根源，與純粹來自卵子的粒線體 DNA 可用來追溯母系的做法，相互輝映。加上傳統姓氏都以男性傳承，利用家族族譜及 Y 染色體上特定標幟的檢測，是目前流行的尋根做法。當然，利用 Y 染色體進行親子鑑定，更是目前解決許多非婚生子爭端的有效工具。

        根據 Y 染色體的有無，進行精蟲分類，可說是科技最不幸的應用之一 。中國大陸以及印度這兩個人口數一數二的國家，重男輕女的觀念也最根深柢固。無論墮胎、殺嬰，到最新的精蟲分離、人工受精，已使得這兩個國家的男女比例嚴重失衡，到時受害的還是眾多找不到配偶的男性。

性別分化的機制

        早在一九四○年代，喬斯特（A. Jost）就提出了性別決定理論：基因的性別決定了生殖腺的性別，再由生殖腺決定了身體的性別。超過半世紀來的研究，也證實了喬斯特的理論，胚胎發育時，位於 Y 染色體上頭的性別決定基因，促使了原始的生殖腺發育成睪丸；然後再由睪丸分泌睪固酮及另一種蛋白荷爾蒙，促使男性內外生殖管道的生成，甚至包括中樞神經的發育。要是沒有 Y 染色體，胚胎就自然而然地朝女性的方向發育；因此，按一般的說法，女性才是身體預設的性別（注二）。

        曉得這層身體性別分化及發育的機制，也就不難了解兩性之間為何會出現種種的變形，因為任何個體在發育之初，都有形成兩性的可能。從性染色體的基因到生殖腺的形成，從生殖腺分泌的荷爾蒙再到內外性器官的發育，在在都可能受到不同程度的影響。就以主要的兩性荷爾蒙而言，睪固酮是雌性素的前身，只需經過一個酵素作用的轉換；因此，兩者在兩性中只有量的差別，而非哪一性所專有。此外，兩性都具有的另一個內分泌腺體－－腎上腺，也能夠分泌某種形式的男性荷爾蒙，使問題變得更為複雜。

先前提到，有種遺傳變異會造成睪固酮受體的缺失，使得這種人雖然擁有 Y 染色體，也有睪丸的生成（不會降到體外），但其外表及心理卻表現出十足的女性，甚至是女人中的女人。由此可見，人為的性別認定與生物的性別，不見得一致。再來，一度曾有人以為多了一條 Y 染色體，是男性暴力犯罪的根源，後來證明那是取樣偏差造成的結果。對人而言，細胞裡多出任何一條染色體都會造成麻煩，只有多出最小號的 Y 及 21 號染色體（唐氏症）的人還可能存活，其餘的三套體都活不下來。因此，要成為男人中的男人，不能倚賴 Y。

男性的苦惱根源

老子《道德經》有言：「吾所以有大患者，為吾有身。」男性的種種苦惱（當然也包括樂趣），大多也來自他的生殖器。從包皮的有無、勃起的障礙、精蟲數量的不足、攝護腺的肥大、頭髮的掉落、免疫力的降低，暴力的傾向，最後到壽命的縮短，無一不與男性的根源有關。曾有紀錄顯示，切除睪丸者平均可增加十三年的壽命（中國最後一位太監活到九十三歲）；即便如此，願意這麼做的人，大概不多。不過，曾有新聞報導，有位台灣的留美學生，免費幫人動閹割手術，顯來還是有這方面的需求。

「性」向來是一般人感興趣的話題，不論是語言文字，還是藝術創作，都少不了這個題材。人類社會要是少了兩性，就算繁殖的問題可以利用複製或單性生殖解決，大概也缺少了生存的樂趣與動力。拜現代科技之賜，我們對於兩性的根源及差別有了更清楚的認識，以往人為的迷思與枷鎖，大多已經破解。女性對自身身體、心智、事業及家庭，也多了確實的掌握。目前，反而是一向高高在上的男性，需要更多的反省與調適。《Y 染色體：男子漢的本質》這本書的適時出版，是一個起點。

注一：近年有個出名的男變女悲劇個案，可參閱《性別天生》（As Nature Made Him, 2000，經典傳訊，2002）一書。

注二：如今已知，性別決定基因不只位於性染色體，體染色體上也有。可參見本部落格〈性的變貌〉一文。